2016/05/27 19:05:03
...на семинаре Колмогоров пересказывал результаты некой книжки. А на следующей неделе говорит: «Всё я вам неправильно рассказал. Этого там нет, другого. Просто в комнате было довольно плохо видно, я лежал, листал книгу и думал: что в ней могло бы быть?»
http://trv-science.ru/2016/05/17/semjon-schlossman-matematicheskie-progulki/

Счел бы тему исчерпанной, но надоело читать заверения знатоков о том, какой это ужасный "бред". Спросили бы себя лучше по примеру Колмогорова: чем такое пищеварение могло бы быть?

Как можно думать о таком вопросе?

Например, можно посмотреть, что остается в испражнениях. По сухому весу, примерно треть-половина - кишечные бактерии, остальные главные компоненты - жиры и пищевые волокна (для стандартной диеты). Улучшение пищеварения подразумевает лучшую утилизацию этих двух компонент, особенно полисахаридов. Жиры и небольшие углеводы втягиваются в тонком кишечнике; полисахариды гидролизуются бактериями в толстом, превращаясь в ацетат и бутират; в таком виде они попадают в организм. К сожалению, из-за ограничений анаэробного метаболизма, процесс не очень эффективный. У коровы утилизация полисахаридов лучше, но и у нее много остается непереваренным.

Тут стоит сделать отступление, заметив, что аэробное пищеварение не досужая выдумка; оно не только существует в природе, но весьма распространено.

На суше оно практикуется некоторыми насекомыми, например, высшими термитами. В море - морскими ежами. Ежи обогощают кислородом воду, которую гонят в пищевод. У насекомых трахеи подводят воздух к нижнему кишечнику; эта два разных способа достичь одной цели. Как устроено пищеварение у ежей, я не знаю, как у термитов - в общих чертах известно. В кишечнике образуется радиальный профиль концентрации кислорода (который диффундирует через стенки кишки и тут же расходуется аэробными бактериями; в середине кислорода уже мало). Ближе к стенке идут аэробные процессы, в середине - анаэробные. Пища термитов - деградирующая растительная масса, состоящая из целлюлозы и лигнина. Лигнин обволакивает целлюлозу, к которой энзимам трудно подобраться. Саму кристаллическую целлюлозу тоже трудно гидролизовать, т.к. полимерные цепи тесно уложены и между ними прочные водородные связи; гидролазам нелегко подобраться к ним и перекусить цепочку.

Анаэробы не умеют деградировать лигнин. Если лигниновая оболочка не нарушена, углеводы в целлюлозе потеряны для пищеварения. Есть небольшое число грибков и аэробных бактерий, которые это делать умеют, и вот они-то (актиномицеты) живут в кислородной зоне кишечника термитов. Их функция освободить полисахариды для гидролаз. Продукты окисления лигнина (фенолы) используются насекомым как пища, но у них есть и вторая функция: они источник электронов для оксигеназ (которые существуют только у аэробов) для перекусывания цепочек целлюлозы с поверхности кристаллита. Идея - в нарезании этих цепочек на короткие кусочки, которые потом можно оторвать от кристалла и гидролизовать на мономеры. Сколько-то мономеров на этом теряется, но игра стоит свеч. Альтернатива такому методу у анаэробов - специальный гидролитический комплекс
https://en.wikipedia.org/wiki/Cellulosome
который, не смотря на свою изощренность, работает хуже, чем LPMO (lytic polysaccharide monooxygenase) у аэробов. У анаэробов просто нет другого выхода. В последнем номере Science (стр. 1051) как раз описан механизм этих реакций, это все сравнительно недавние открытия. Нарезанная целлюлоза из волокон быстро гидролизуется (аэробами и анаэробами) и в виде ацетата частично передается насекомому - точно так же, как у нас в кишечнике. Ничего нового городить не нужно. Благодаря такой организации пищеварения, термит может питаться древесиной в любой степени деградации. Ни корова, ни человек на такое не способны.

Вероятно, морские ежи тоже используют оксигеназы для полисахаридов трудноперевариемых водорослей. Я не знаю, как можно технически осуществить такой подход для позвоночного, но в том, что это выгодно, сомневаться не приходится. Суммарная биомасса термитов на несколько порядков превышает суммарную массу всех позвоночных (для муравьев это 5-6 порядков). "Бред" проистекает из ни на чем не основанного ожидания, что у аэробов целлюлоза полностью окислится в углекислый газ, и животному ничего не останется. И сами аэробы делятся ацетатом, и анаэробам достается больше углеводов для гидролиза. Градиент кислорода позволяет оптимизировать весь процесс, а аэробные бактерии постепенно втягиваются в более выгодный хозяину симбиоз (тот тоже старается, жует).

***

Теперь можно посмотреть на жиры. Их присутствие в фекалиях кажется биохимическим абсурдом. Как возможно, что самая богатая энергией пища не полностью переваривается?

Жиры частично находятся в эмульсиях, и их так просто в клетку не засосешь. Приходится сначала их гидролизовать с поверхности, превратив в жирные кислоты, потом использовать холестерин, чтобы из кислот сделать мицеллу. Мицелла засасывется в клетку. Потом все идет в обратном порядке: внутри клетки обратно синтезируется триглицерид и пакуется в липопротеин. В таком виде он попадает в организм, где часть жиров сжигается.

Опять таки, процесс не слишком эффективный, в нем много лимитирующих реакций. Если эмульсия достигает толстого кишечника, то там уже нет ни клеток, способных на эту операцию, ни бактерий, способных на превращение жира в ацетат. Так жир оказывается на выходе. В аэробных же бактериях идет быстрое бета-окислениe жирных кислот в ацетат-CoA, который источник ацетата в анаэробной ферментации углеводов. T. e. уже существуют в готовом виде механизмы, необходимые для превращения жиров в ацетат, с которым кишечник знает, что делать; нет необходимого для этого кислорода.

Это не все. Чтобы переварить жир, необходимы соли желчных кислот для мицеллообразования, которые частично делает организм, а частично они идут из пищи. Проблема в том, что мы не умеем использовать растительные стеролы, и они проходят через тракт. Превращать растительные стеролы в обычные умеют только аэробные бактерии. Поэтому переваривание жиров, особенно растительных масел, можно было бы сделать эффективнее, если бы у нас был частично аэробный кишечник как у термитов (которые жирами не питаются). Животных, которые бы пользовались такой возможностью нет, но и ничего безумного тут тоже нет.

А знатокам я желаю приятного пищеварения.
87 посетителей, 21 комментарий, 26 ссылок, за 24 часа